“…no zoologist has dared to describe it（……沒有哪個動物學(xué)家敢描述它！）”——1888年，曾經(jīng)描述過2000個新種/亞種的倫敦自然歷史博物館獸類學(xué)家 Oldfield Thomas 在建立羊絨鼯鼠屬時如是說。
發(fā)現(xiàn)之路
本研究以前，全球僅有17件羊絨鼯鼠標本，大多于百余年前采集自模式產(chǎn)地巴基斯坦北部，學(xué)界因此認為羊絨鼯鼠僅分布于喜馬拉雅山西段，只包含一個物種，且很可能已經(jīng)滅絕。
直到1994年，Peter Zahler在巴基斯坦北部重新發(fā)現(xiàn)了羊絨鼯鼠，但種群數(shù)量估計僅有1000-3000只，IUCN故將羊絨鼯鼠的受威脅程度評估為瀕危（EN）。中國西藏、云南和印度錫金雖然也有零星的羊絨鼯鼠報道，但因標本購自市場，西方學(xué)者多視之為貿(mào)易流通的產(chǎn)物。
2002年，F(xiàn)ahong Yu提取了巴基斯坦、西藏和云南三地羊絨鼯鼠標本的基因序列，發(fā)現(xiàn)三者之間遺傳差異顯著，但因為缺乏頭骨這個哺乳動物分類學(xué)最重要的憑據(jù)，羊絨鼯鼠屬的分類分布問題仍未解決。
2014-2016年間，西南林業(yè)大學(xué)的科研人員高歌和高黎貢山國家級自然保護區(qū)瀘水管護分局工作人員在高黎貢山進行鳥獸多樣性調(diào)查時，無意間用紅外相機拍攝到一種棲息在懸崖上的大型長毛鼯鼠。后經(jīng)中國科學(xué)院昆明動物研究所李權(quán)博士鑒定為羊絨鼯鼠，自此肯定了該屬物種在中國的分布。之后李權(quán)在保護區(qū)貢山管護分局工作人員的協(xié)助下，在高黎貢山和碧羅雪山采集到少量標本。
后來，李權(quán)與澳大利亞和美國的科學(xué)家合作，對中外自然歷史博物館館藏的24件羊絨鼯鼠標本進行了細致的形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)比較，最終確認羊絨鼯鼠很可能分布在整條喜馬拉雅山脈及云南西北部高山區(qū)，并分化成了三個毛色、頰齒和遺傳顯著不同的物種。
云南的羊絨鼯鼠因其棲息地有半年時間被積雪覆蓋且中國很多地區(qū)都將鼯鼠俗稱為“飛狐”，喜愛金庸武俠小說的李權(quán)遂取“雪山飛狐”之意將其命名為雪山羊絨鼯鼠（Eupetaurus nivamons）；西藏的羊絨鼯鼠則由合作者澳洲博物館Stephen Jackson博士根據(jù)地名命名為西藏羊絨鼯鼠（Eupetaurus tibetensis）。
圖1 羊絨鼯鼠生境圖（高歌 攝）
適應(yīng)高海拔，羊絨鼯鼠是專業(yè)的
大部分鼯鼠都棲息在熱帶至溫帶森林中，在樹洞里營巢養(yǎng)育后代，而羊絨鼯鼠則隱居在樹線以上的高山巖洞里（圖1），最高觀測海拔4800米，是已知棲息海拔最高的滑翔哺乳動物。
高山生活有很多挑戰(zhàn)，寒冷是第一關(guān)，除了半年積雪，溫度計測到羊絨鼯鼠棲息地的最低溫度為-12.5℃，而觀察發(fā)現(xiàn)羊絨鼯鼠既不冬眠也不遷徙。羊絨鼯鼠的被毛和普通鼯鼠一樣分針毛層和絨毛層，但比普通鼯鼠厚實得多，腳底也長滿了毛，尾巴更是蓬松成狐貍尾狀（圖2），這身毛皮一定很暖和吧！
普通鼯鼠愛吃的闊葉樹種無法在高山生長，羊絨鼯鼠便進化出了幾乎完全以針葉樹種的葉、芽和球果為食的食性，針葉富含單寧、酚類和萜烯等有毒次生代謝物，很少有其他脊椎動物能長期以針葉為食。
高山植物因為大風的緣故，往往比低海拔植物更低矮堅硬，羊絨鼯鼠為了填飽肚子進化出了鼯鼠中唯一的耐磨性一流的高冠齒。高冠齒的進化過程中會導(dǎo)致齒尖的咬合關(guān)系解鎖，使依據(jù)齒尖相似性來推斷動物之間的親緣關(guān)系變得困難，西方學(xué)者就曾經(jīng)依據(jù)牙齒錯誤地判斷羊絨鼯鼠與非洲蔗鼠（Thryonomys）和南美棘鼠（Carterodon）有親緣關(guān)系，還建立了羊絨鼯鼠科（Eupetauridae）（圖2）。
圖2 高海拔的羊絨鼯鼠（右）與其低海拔姊妹屬比氏鼯鼠（左）外觀（上）及頰齒（下）特征。（左上圖來源：嘉道理農(nóng)場暨植物園，右上圖來源：WCSPAKISTAN）
巍巍喜山，姊妹殊途
系統(tǒng)發(fā)育分析顯示羊絨鼯鼠是（比氏鼯鼠Biswamoyopterus+南洋鼯鼠Aeromys）的姊妹群，即它們是同一個祖先的后裔。有趣的是這兩個鼯鼠屬都是典型的熱帶低地屬，生活環(huán)境與羊絨鼯鼠有天壤之別。在東喜馬拉雅地區(qū)尤其明顯，羊絨鼯鼠生活在海拔3200米以上的高寒山區(qū)，而同一座山海拔幾百米的山腳就生活著羊絨鼯鼠最近的親戚比氏鼯鼠。
地質(zhì)學(xué)研究表明，隨著印度板塊和亞歐板塊的碰撞，早在4000萬年前，青藏高原中部的“原青藏高原”就已經(jīng)隆起并逐漸向外擴展，而青藏高原周邊的山脈（如喜馬拉雅山）是在晚中新世才開始逐漸隆升的。這與我們分子鐘推算出的羊絨鼯鼠與其姊妹群的分化時間一致。我們可以想象：羊絨鼯鼠、比氏鼯鼠和南洋鼯鼠的共同祖先曾生活在還未隆升的喜馬拉雅地區(qū)，直到晚中新世喜馬拉雅山開始劇烈隆升創(chuàng)造出了新的高山生境，其中一支后裔探索了這個新環(huán)境逐漸進化成了羊絨鼯鼠，而其他后裔則繼續(xù)生活在祖先的舒適區(qū)，成了今天的比氏鼯鼠和南洋鼯鼠。
天空之島，隔離成種
喜馬拉雅山不僅是世界上最雄偉的山脈，也包含著世界最陡峭的河谷。恒河和雅魯藏布江河谷深深地切割喜山山脈，將喜山分成了西、中、東三部分，高海拔的動物因為無法適應(yīng)低海拔的濕熱氣候，移動能力又不足以跨越寬闊的深切河谷，相當于被隔離在了一個個“天空之島”上。長此以往，種群間缺乏基因交流，就會分化成不同的物種。
地質(zhì)學(xué)研究表明，1000萬年前，南亞的大河并不是今天這樣的南北流向，而是東西流向。晚中新世之后，喜馬拉雅山隆升減弱，下游河流的溯源侵蝕速度逐漸超過山體隆升速度，最終切穿了喜山，捕獲了東西流向的上游河流，才形成了今天南北流向的南亞大河，這一過程被稱為“河流襲奪”。南亞的河流襲奪最先發(fā)生在恒河，之后是印度河和雅魯藏布江。三種羊絨鼯鼠的分化順序與南亞大河的襲奪順序一致：恒河以西的巴基斯坦羊絨鼯鼠最先與恒河以東的（西藏羊絨鼯鼠+雪山羊絨鼯鼠）分化，然后雅魯藏布江以西的西藏羊絨鼯鼠再與雅江以東的雪山羊絨鼯鼠分化。羊絨鼯鼠的分化過程很好的支持了“天空之島，隔離成種”理論（圖3）。
圖3 空島基本示意圖
不同海拔帶上植被類型和生境的基本差異, 以及在不同空島地區(qū)之間、單一空島不同海拔帶上物種可能受到的進化選擇動力。
保護 “雪山飛狐”
兩個羊絨鼯鼠新種的發(fā)現(xiàn)再次表明喜馬拉雅和橫斷山區(qū)擁有極其豐富的生物資源且缺乏深入研究。自2014年紅外相機首次拍攝到雪山羊絨鼯鼠后，高黎貢山國家級自然保護區(qū)瀘水、貢山管護分局的工作人員便特意在其棲息地布設(shè)了很多紅外相機，已連續(xù)七年監(jiān)測到該物種。監(jiān)測發(fā)現(xiàn)羊絨鼯鼠的棲息地遠離人類聚居區(qū)，暫未受到人類的直接干擾，但其相對密度確實遠低于中低海拔的鼯鼠。高海拔的動物容易受到氣候變化的影響，我們將繼續(xù)和保護區(qū)工作人員一道監(jiān)測、研究和保護珍貴的羊絨鼯鼠。
參考文獻：
1. Jackson SM, Li Q, Wan T, Li XY, Yu FH, Gao G, et al. 2021. Across the great divide: revision of the genus Eupetaurus (Sciuridae, Pteromyini), woolly flying squirrels of the Himalayan region, with the description of two new species. Zoological Journal of the Linnean Society, https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1093/zoolinnean/zlab018
2. 何鍇,蔣學(xué)龍.中國西南地區(qū)的“天空之島”:Ⅰ系統(tǒng)地理學(xué)研究概述[J].科學(xué)通報,2014,59(12):1055-1068.
